細胞
出自直銷世紀
細胞並沒有統一的定義,近年來比較普遍的提法是:細胞是生命活動的基本單位。已知除病毒之外的所有生物均由細胞所組成,但病毒生命活動也必須在細胞中才能體現。一般來說,細菌等絕大部分微生物以及原生動物由一個細胞組成,即單細胞生物;高等植物與高等動物則是多細胞生物。細胞可分為兩類:原核細胞、真核細胞。但也有人提出應分為三類,即把原屬於原核細胞的古核細胞獨立出來作為與之並列的一類。研究細胞的學科稱為細胞生物學。世界上現存最大的細胞為鴕鳥的卵子。
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[編輯] 細胞的發現與細胞的研究歷史
細胞(cell)是由英國科學家羅伯特·胡克(Robert Hooke,1635~1703)於1665年發現的。當時他用自製的光學顯微鏡觀察軟木塞的薄切片,放大後發現一格一格的小空間,就以英文的cell命名之,而這個英文單字的意義本身就有小房間一格一格的用法,所以並非另創的字彙。而這樣觀察到的細胞早已死亡,僅能看到殘存的植物細胞壁,雖然他並非真的看見一個生命的單位(因為無生命跡象)後世的科學家仍認為其功不可沒,一般而言還是將他當作發現細胞的第一人。而事實上真正首先發現活細胞的,還是荷蘭生物學家雷文·霍克(列文·虎克)。
- 1674年,雷文·霍克發現微生物,他也是歷史上可找到的第一個發現細菌的業餘科學家。
- 1809年,法國博物學家(博物學即二十世紀後期所稱的生物學、生命科學等的總稱)拉馬克(Jean-Baptiste de Lamarck,1744—1829)提出:「所有生物體都由細胞所組成,細胞裡面都含有些會流動的『液體』。」卻沒有具體的觀察證據支持這個說法。
- 1824年,法國植物學家杜托息(Henri Dutrochet,1776~1847)在論文中提出「細胞確實是生物體的基本構造」又因為植物細胞比動物細胞多了細胞壁,因此觀察技術還不成熟的時候比動物細胞更容易觀察,也因此這個說法先被植物學者接受。
- 19世紀中期,德國動物學家許旺(Theodor Schwann,1810~1882)進一步發現動物細胞裡有細胞核,核的周圍有液狀物質,在外圈還有一層膜,卻沒有細胞壁,他認為細胞的主要部分是細胞核而非外圈的細胞壁。同一時期,德國植物學家許萊登(Matthias Schleiden,1804~1881)以植物為材料,研究結果獲得與施旺相同的結論,他們都認為「動植物皆由細胞及細胞的衍生物所構成」,這就是細胞學說的基礎。
- 在德國許旺和許萊登之後的十年,科學家陸續發現新的證據,證明細胞都是從原來就存在的細胞分裂而來,而至21世紀初期的細胞學說大致上可以簡述為以下三點:細胞為一切生物的構造單位、細胞為一切生物的生理單位、細胞由原已生存的細胞分裂而來。<細胞是生物體構造與機能的基本單位>
- 「細胞」一詞最早出現在日本蘭學家宇田川榕菴1834年的著作《植學啓原》
- 中國自然科學家李善蘭1858年在其著作《植物學》中使用「細胞」作為cell的中文譯名。有學者認為李善蘭此時並未接觸過《植學啓原》,因而是獨自發明。
[編輯] 細胞的基本結構和功能
植物細胞結構
細胞是生物體的構造和生理的基本單位,卻不能因此認為所有的生物細胞都相同,即使在同一個個體內,也有因為分化而產生各式各樣外觀與功能不同的細胞,即使相同種類的細胞,也可能正在執行的生理工作也有差異,但是基本上彼此都有共同的基本構造。 細胞壁
分類在細菌、真菌、植物的生物,其組成的細胞都具有細胞壁(cell wall),而原生生物則有一部分的生物體具有此構造,但是動物沒有。細胞壁是由細胞質的分泌物構成,在電子顯微鏡的發明之後,有許多的研究因此可以讓人們知道,其成分與組成。而細胞壁可以保護細胞減少外界傷害、維持形狀,並且避免因為水分過多而脹破。
- 植物細胞壁主要成分是纖維素,經過有系統的編織形成網狀的外壁。可分為中膠層、初生細胞壁、次生細胞壁。中膠層是植物細胞剛分裂完成的子細胞之間,最先形成的間隔,主要成份是果膠質(一種多糖類),隨後在中膠層兩側形成初生細胞壁,初生細胞壁主要由果膠質、木質素和少量的蛋白質構成。次生細胞壁主要由纖維素組成的纖維排列而成,如同一條一條的線以接近直角的方式排列,再以木質素等多醣類黏接。
- 真菌細胞壁則是由幾丁質、纖維素等多糖類組成,其中幾丁質是含有氮的一類多糖
- 細菌細胞壁組成以肽聚糖為主。
[編輯] 細胞膜
細胞膜(cell membrane)為細胞與環境之間以及胞器與細胞質之間的分界,能夠調節物質的進出,而膜上的蛋白質有許多種類,有的可以適時協助物質進出,有的能夠傳遞訊息,有的則負責防禦(免疫系統)的功能。更詳細的歷史、微觀構造請參考細胞膜。
[編輯] 細胞質
細胞膜就像一個塑膠袋一樣,裝著滿滿的液狀、膠體狀的細胞質(cytoplasm),可粗略分為細胞質基質和胞器。細胞質含有維持生命現象所需要的基本物質,例如醣類、脂質、蛋白質、與蛋白質合成有關的核糖核酸,因此也是整個細胞運作的主要場所,透過細胞膜外接收的訊息、細胞內部的物質,共同調節基因的表現,影響生理活動。另外,細胞質內部也有多種網狀構造,稱為細胞骨架,可以協助維持細胞形狀,也能引導內部物質的移動,一些細胞骨架會於細胞分裂時,形成可以透過染色而觀察的紡錘絲,有一些骨架更能幫助細胞運動。
[編輯] 細胞核
具有雙層膜的胞器,主要攜帶遺傳物質(DNA),包括染色體(脫氧核糖核酸加上一些特殊的蛋白質)、核糖核酸等,核膜上有許多小孔稱做核孔,由數十種特殊的蛋白組成特別的構造,容許一些物質自由通過,但是分子量很大的核糖核酸、蛋白質就必須依賴這些蛋白輔助,以消耗能量的主動運輸,來往於細胞質跟細胞核之間。細胞分裂的期間可以看到細胞核中最顯著的構造——核仁,其組成為核糖體RNA,以及合成核糖體所需的蛋白質。除核仁外,細胞核中還有許多其它核細胞器,如柯浩體(Cajal body), PML體等。 有趣的是,有些細胞為了執行特別的工作而沒有細胞核:哺乳綱動物的紅血球,為了減少攜帶的氧氣,被紅血球本身消耗,而成熟後就沒有細胞核;植物則以篩管、導管、假導管為了運輸功能,成熟後沒有細胞核。
[編輯] 內質網
有一部分的細胞核核膜會向細胞質延伸,形成許多相通的小管與囊袋,構成迷宮狀的網路,稱為內質網,部分內質網上附著著核糖體,稱為粗糙內質網(粗面內質網),其他的部分則稱為平滑內質網(滑面內質網)。而平滑內質網上有特殊的酶系統,負責合成脂質和膽固醇,也能夠氧化有毒物質以減低毒性,在肝臟協助可調節血糖,在肌肉細胞可儲存許多鈣離子協助肌肉收縮;粗糙內質網則和蛋白質的合成有密切關聯,附著在粗糙內質網的核糖體所製造的蛋白質,主要運送到膜上,或是分泌出細胞之外。
[編輯] 核糖體
負責合成蛋白質的胞器,由大、小兩個次單元組成,次單元之中有核糖體RNA和核糖體特有的蛋白質,在細胞質中,接受細胞核的遺傳訊息、細胞外的刺激訊息,以合成蛋白質,可分為游離核糖體與附著核糖體,前者所製造之蛋白質專用於細胞質內部(不含胞器內部),後者則先經過內質網腔修飾,以小囊泡運輸到高基氏體做進一步的分類與修飾,完成的蛋白質主要包裝在胞器之中、運到膜上、或是運出細胞之外。
[編輯] 高基氏體
高基氏體,又稱「高爾基體」,是好幾個扁平的囊袋相疊而成,而且有固定的方向性,彼此之間並不相通。主樣負責蛋白質的修飾、分類與輸送,從粗糙內質網合成的蛋白質被包在小囊泡中首先送到高基氏體,在這裡一些酶會將蛋白質修飾,例如加上一段特別的糖類標記,而許多脂質、糖類也會在這裡合成並且修飾,隨後再利用小囊泡往外運輸。
[編輯] 溶體
溶體,又稱「溶酶體」是單層膜的囊狀胞器,內部含有數十種從高基氏體送來的水解酶,這些酶(或是稱做酵素)在弱酸的環境之下(通常為PH值5.0)能有效分解生命所需的有機物質,許多透過細胞吞噬的物質,會先形成食泡,然後跟溶體融合並且進行消化。另外溶體也對老舊、損壞的胞器和細胞質進行分解,產生的小分子隨後可再次被細胞利用,一旦溶體破裂釋放出水解酶,細胞就會被分解,許多細胞凋亡的程序都與溶體有關,例如:蝌蚪變成青蛙尾巴的消失、人類胚胎手指的形成。
[編輯] 液胞(液泡)
這是另一種囊狀的單層膜胞器,在細胞中扮演不同角色,形狀可大可小。通常植物的液胞較大。在原生動物,例如草履蟲,液胞扮演伸縮泡的功能,將過多的水分收集並排出體外;大多數植物細胞液胞在細胞成熟後,佔有大部分的細胞體積,可以儲存水分、存放色素,有些種類植物的液胞更能夠協助光合作用的進行,另外液胞也有一個很大的功能:協助細胞往大體積的方向演化同時,能夠使得細胞質的表面積變大,有利物質交換。
[編輯] 粒線體
粒線體,又稱「線粒體」之所以如此稱呼,是因為在顯微鏡下有兩類主要的外觀,是一種雙層膜的胞器,外膜平滑,內膜則朝內部形成皺摺狀的構造稱為摺襞,目的是為了增加生理作用的表面積,摺襞之間充滿基質,其中有許多的代謝反應進行。整個粒線體主要協助細胞呼吸,並且產生細胞使用能量最直接的形式,三磷酸腺苷。特別的是粒線體有自己的遺傳分子,與細胞核的遺傳物質不同,只遺傳到這個胞器的子代胞器,而不是子代細胞,能夠讓粒線體自我分裂增殖,製造本身需要的一些蛋白質,但是仍有一些調節控制的過程受到細胞核的影響,更重要的是,粒線體基因只在母系遺傳,不遵守孟德爾遺傳律,有助於研究人類演化的研究。必須特別注意的是,粒「線」體不應該誤寫為粒「腺」體。
[編輯] 葉綠體
葉綠體也是雙層膜狀的胞器,跟粒線體類似的地方是,它也有自己的遺傳物質,能夠自己分裂增殖,自製本身所需的一蛋白質。主要的功能是吸收光能,轉變成化學能,並藉此將無機物(二氧化碳和水)合成為有機物(糖類),這個藉由光能產生營養物質的過程稱為光合作用,光表示光能,合表示合成。
[編輯] 細胞的增殖及調控
細胞周期亦稱有絲分裂周期(mitosis cycle),細胞生長到一定程度,不是繁殖就是死亡。細胞分裂後產生的新細胞生長增大,隨後又平均地分裂成兩個和原來母細胞「一樣」的子細胞,細胞這種生長與分裂的循環稱細胞周期。
較為普遍的細胞分裂方式為有絲分裂和減數分裂,在生物的個體發生中,這兩種分裂方式交替發生,以保證生物種族的延續
[編輯] 細胞分化與基因表達
細胞分化(cell differentiation)是個體發育過程中細胞之間產生穩定差異的過程。所以,細胞分化是指同源細胞通過分裂,發生形態、結構與功能特徵穩定差異的過程。
細胞分化的實質是基因選擇性表達的結果,在個體發育過程中基因按照一定程序相繼活化的現象,稱為基因的差次表達(differential expression)或順序表達(Sequential expression)。即在同一時間內不是所有的基因都具活性,而是有的有活性,有的無活性,有些細胞是這部分基因有活性,有些細胞則是另外一些基因有活性。
組織特異性基因和管家基因 一類是維持細胞最基本生命活動的基因,是所有一切細胞都需具備的,由此譯制基本生命活動所必需的結構和功能蛋白。這類基因稱「House-keeping gene」,譯為「管家基因」,它們與細胞分化關係不大。如編碼與細胞分裂、能量代謝、細胞基本建成有關的蛋白質的基因屬此類。另一類是譯制特異蛋白質的基因,與細胞的基本生存無直接關係,但與細胞分化關係密切,被稱為「Luxury gene」,譯為奢侈基因。
組合調控引發組織特異性基因的表達 弄清了細胞分化的實質,研究者們便把注意力集中到基因選擇表達的控制機理方面。除細胞核與細胞質的相互作用對細胞分化的影響外,包括環境在內的諸多因素均對細胞分化有重要的影響。
[編輯] 細胞衰老與凋亡
細胞衰老的研究只是整個衰老生物學(老年學,人類學)研究中的一部分。所謂衰老生物學(biology of senescence)(或稱老年學,gerontology)是研究生物衰老的現象、過程和規律。其任務是要揭示生物(人類)衰老的特徵,探索發生衰老的原因和機理,尋找推遲衰老的方法,根本目的在於延長生物(人類)的壽命。
多細胞有機體細胞,依壽命長短不同可劃分為兩類,即幹細胞和功能細胞。幹細胞在整個一生都保持分裂能力,直到達到最高分裂次數便衰老死亡。如表皮生髮層細胞,生血幹細胞等。
細胞死亡是細胞衰老的結果,是細胞生命現象的終止。包括急性死亡(細胞壞死)和程序化死亡(細胞凋亡)。細胞死亡最顯著的現象,是原生質的凝固。事實上細胞死亡是一個漸進過程,要決定一個細胞何時已死亡是較因難的。除非用固定液等人為因素瞬間使其死亡。那麼,怎樣鑒定一個細胞是否死亡了呢?通常採用活體染色法來鑒定。如用中性紅染色時,生活細胞只有液泡系染成紅色,如果染料擴散,細胞質和細胞核都染成紅色,則標誌這個細胞已死亡。
細胞凋亡(apoptosis)是一個主動的由基因決定的自動結束生命的過程,所以也常常被稱為程序化細胞死亡(programmed cell death,PCD)。凋亡細胞將被吞噬細胞吞噬。這一假說是基於Hayflick界限提出的:1961年Hayflick根據人胚胎細胞的傳代培養實驗提出。指細胞在發育的一定階段出現正常的自然死亡,它與細胞的病理死亡有根本的區別。細胞凋亡對於多細胞生物個體發育的正常進行,自穩平衡的保持以及抵禦外界各種因素的干擾方面都起著非常關鍵的作用。例如:蝌蚪尾的消失,骨髓和腸的細胞凋亡,脊椎動物的神經系統的發育,發育過程中手和足的成形過程。


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